从运输应激到存活：胆汁酸如何提升鱼类的耐运输能力？

运输作为鱼类生产过程中不可避免的一环，通常会导致鱼类的生存环境突然改变，进而引发鱼体的各种生理反应，导致其激素分泌和物质能量代谢等生理生化过程发生显著变化，影响鱼体的健康甚至威胁生命。

养殖实践表明，胆汁酸在提高鱼类耐运输方面有着很好的效果。那么，哪些因素会影响鱼类的耐运输能力呢？胆汁酸又是如何提高鱼类的耐运输能力的？

一、影响鱼类耐运输能力的因素

1、外部环境因素

①溶解氧（DO）：水中溶氧浓度是影响鱼存活率的重要因素之一，在高密度、长时间、远距离运输过程中，水体中溶解氧浓度的下降会导致鱼体缺氧，引发鱼类的厌氧呼吸和乳酸积累[1][2]，进而影响鱼类的存活率。

②氨氮因素：运输过程中水体的氨氮主要来源于鱼类的排泄物，氨氮水平也是影响运输成活率的重要因素。高浓度的氨氮会伤害鱼的鳃丝表皮细胞，引起气体交换功能障碍，并会破坏渗透平衡，导致部分组织病变，降低机体免疫力甚至威胁生命[3]。吴利敏等[4]研究发现，急性氨氮胁迫会对淇河鲫幼鱼的脑、鳃、肝等组织结构产生较大损伤。

③温度因素：每种水生生物都有相应的生存温度带和最佳生存温度，当超出生存温度范围时，生物体会出现一系列的不良反应，导致机体免疫力低下甚至死亡；温度的骤降会抑制鱼类的代谢活性，导致鱼体乳酸积累和渗透压失衡。例如，海鲈鱼在12℃低温保活运输中，血清乳酸脱氢酶活性升高，肌肉糖原含量下降[5]。冷水鱼在运输过程中会由于水温的升高而引起热应激。王晓雯等[8]研究表明，急性运输热应激会对西伯利亚鲟幼鱼的肝脏功能产生不利影响。韩邦等[9]在对波纹唇鱼免疫功能的研究中发现，热应激会导致其免疫功能显著减弱。

④密度因素：鱼类的生长和运输需要合理的密度，密度过大会造成拥挤胁迫而降低存活率及鱼类福利[6]，Mechesso等[7]在对比目鱼的研究中发现，拥挤胁迫会使其血浆皮质醇含量显著上升，熊梅等在对草鱼的研究中也得出了相同的结论，并发现拥挤胁迫导致草鱼肌肉硬度和凝聚性显著下降。

以上因素是造成鱼类运输过程中死亡的主要外界因素，也是鱼类运输应激的主要根源，运输应激属于急性应激，会迫使机体的理化状态突然改变，破坏机体内环境，造成鱼类免疫力下降；同时，机体由于过氧化导致抗氧化酶活力降低，具有抗氧化性的非酶类物质如谷胱甘肽被过度消耗，机体无法及时有效地清除氧化自由基，最终造成机体的氧化损伤。

2、内部体质因素

①鱼类品种因素：不同品种的鱼其耐应激的能力不同，表现出的运输存活率也不同。例如，黑鱼因具耐低氧特性，运输存活率显著高于其他鱼类[10]。

②生理健康状态：在外部条件、品种等一定的情况下，鱼体的生理健康状态才是决定鱼耐运输能力的关键因素，其中以下几个方面尤为重要。

a.肝胰腺的健康程度：鱼类运输过程中，肝胰腺是应激反应的核心靶器官，长时间的运输会导致肝脏严重损伤，主要表现为肝细胞核失去固有形态，细胞排列松散且不规则，大部分细胞核变性呈椭圆形或纺锤形，着色较浅，空泡消失；肝小板及肝小叶结构消失不见，中央静脉周围肝血窦开口较大，其横切面呈不规则形状且内部充满血细胞[11]。肝胰腺还是重要的能量转化及毒素代谢器官，长途运输过程中鱼类无法进食，运输过程中的能量主要来自于肝脏内糖原的分解，运输过程中产生的各种毒素主要也是由肝脏分解，所以，健康的肝脏能提高运输的成活率。

b.肠道屏障：肠道作为重要的免疫屏障器官，对鱼体的健康有着至关重要的作用，运输应激会导致鱼类肠道屏障功能受损，肠道紧密连接蛋白表达量下降，肠道的通透性加大，肠道内毒素吸收量增多；另外，运输应激还会导致肠道菌群失调，肠道发生系统性炎症的概率增加。

二、胆汁酸提升鱼类的耐运输能力

1、增强鱼类的抗氧化功能

a.增强抗氧化酶活性：胆汁酸可显著提高超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性。例如，添加500 mg/kg胆汁酸可使白虾SOD活性提升11.03%，CAT活性提升21.26%，GSH-Px活性提升8.24%[12]。

b.降低丙二醛（MDA）水平：胆汁酸可通过清除自由基减少脂质过氧化产物MDA。有研究表明，添加200 mg/kg胆汁酸可降低牛蛙体内MDA含量，而300 mg/kg组MDA显著升高，表明胆汁酸在降低MDA水平上存在剂量效应关系[12]。

2、调节鱼类的脂质代谢功能

a.抑制脂肪酸氧化：胆汁酸通过激活法尼醇X受体（FXR）和G蛋白偶联受体5（TGR5），抑制脂肪生成基因（如SREBP-1C），抑制游离脂肪酸β-氧化。例如，TGR5激活后可上调肝窦内皮细胞中一氧化氮合酶（NOS）表达，抑制脂质过氧化[13]。

b.改善脂质物质的吸收：胆汁酸通过乳化脂肪形成混合胶束，促进胆固醇和甘油三酯吸收[13]。

3、调节鱼体免疫功能，提高鱼体抗感染能力

a.抑制炎症反应：胆汁酸通过激活核因子Nrf2信号通路，抑制NF-κB/NLRP3炎症信号，降低促炎因子水平。例如，添加胆汁酸可减轻热应激肉鸡的炎症反应，提高抗氧化能力[14]。

b.增强抗菌能力：胆汁酸可破坏细菌细胞膜，抑制大肠杆菌、链球菌等有害菌生长，同时促进肠道菌群平衡[15]。例如，添加胆汁酸可减少草鱼肠道菌群多样性，抑制梭杆菌门，增加拟杆菌门丰度[15]。

4、保护鱼类神经，缓解鱼类应激反应

胆汁酸（如TUDCA、UDCA）通过提高谷胱甘肽水平，减少脂质过氧化损伤，改善肝细胞和胆管上皮细胞功能。

运输应激是影响鱼类养殖收益的重要因素，在运输过程中不但要确保适宜的水体溶氧和温度，防止氨氮浓度过高和鱼的密度过大，还要提升鱼体自身的健康水平和抗应激能力。

胆汁酸可以通过抗氧化、调节脂代谢、免疫调节等多重机制增强鱼类的抗应激能力，减少运输过程中的伤亡损失。

水产养殖中合理使用胆汁酸，运输途中有多重安全保障，助您获得更高的养殖收益。

参考文献：

1.张坤,刘书成,范秀萍,等.鱼类保活运输策略与关键技术研究进展[J].广东海洋大学学报,2021,41(5):137-144.

2.王玉华,龚红梅.食品与营养科学. 2016,5(4),164-167.

3. PEYGHAN R, TAKAMY A G. Histopathological,serum enzyme,cholesterol and urea changes in experimental acute toxicity of ammonia in common carp Cyprinus carpio and use of natural zeoliteforprevention[J]. AquacultureInternational, 2002, 10 (4): 317-325. DOI:10.1023/a:1022408529458.

4.吴利敏,徐瑜凤,李永婧,等.急性氨氮胁迫对淇河鲫幼鱼脑、鳃、肝、肾组织结构的影响[J]. 中国水产科学, 2020, 27(7): 789-800.DOI:10.3724/SP.J.1118.2020.19325.

5. 王琪,梅俊,谢晶.低温保活运输对海鲸鱼应激及品质的影响[J]. Journal of Chinese Institute of Food Science and Technology,2022,Vol.22,No.7.

6. LEADON D P. Studies of the effects of transporting horses: better to arrive than to travel[J]. Equine Veterinary Journal, 1994, 26(5): 346-347. DOI:10.1111/j.2042-3306.1994.tb04400.x.

7. MECHESSO A F, KIM Y G, PARK S C. Effects of butaphosphan and cyanocobalamin combination on plasma immune and biochemical parameters of Olive flounder (Paralichthys olivaceus) subjected to crowding stress[J].Aquaculture Research, 2019,50(6): 1611-1617. DOI:10.1111/are.14038.

8.王晓雯,张蓉,朱建亚,等.急性热应激对西伯利亚鲟肝功指标及肝脏热休克蛋白表达的影响[J].四川农业大学学报, 2019, 37(1): 122-128. DOI:10.16036/j.issn.1000-2650.2019.01.019.

9.韩邦,周智,王茜,等.热应激对波纹唇鱼免疫功能的影响[J].海南大学学报(自然科学版), 2018, 36(3): 271-277. DOI:10.15886/j.cnki.hdxbzkb.2018.0037.

10.张坤,刘书成,范秀萍,等.鱼类保活运输策略与关键技术研究进展[J].广东海洋大学学报,2021,41(5):137-144.

11.刘奇奇,温久福,区又君,等.运输胁迫对四指马鲅幼鱼肝脏、鳃和脾脏组织结构的影响[J].南方农业学报,2017,48(9):1708-1714.

12.许长峰,王海丽.胆汁酸生物学功能及其在水产养殖中的应用前景[J].饲料研究,2023(4):152-155.

13.祁兴震,路侹等.胆汁酸对动物糖脂代谢的调控及在动物生产中的应用[J].饲料研究,2024(4):154-159.

14.尹畅,吴维达等.外源性胆汁酸对畜禽抗热应激作用研究进展[J].动物营养学报,2021,33(6):3081-3090.